Substrate für Mikroorganismen, Teil 1

Substrate für Mikroorganismen bzw. Zellen könnte man auch als Futter bzw. Nahrung bezeichnen, ohne die kein Leben möglich ist, keine Zellvermehrung und kein primärer und sekundärer Stoffwechsel.

So wie der Mensch täglich Nahrung zu sich nehmen muss, darunter sind natürlich auch Vitamine, Aminosäuren, Mineralien, Spurenelemente, gilt dies auch für die kleinen Produktionseinheiten, in denen viele biochemische Prozesse ablaufen. Der notwendige „Brennstoff“ im wässrigen Milieu ist hierbei die Glucose. Jenes Molekül, das beim Zeichnen etwas Mühe macht, denn es gibt, neben der offenkettigen R,S- bzw. D,L-Form, auch noch zwei Anomere, also die alpha- und die beta-Form.

Die Glykolyse ist der Umwandlungsprozess von Glucose in Pyruvat (das Salz der Brenztraubensäure, die einfachste alpha-Ketocarbonsäure). Dabei wird die ringförmige Glucose an der C6-OH-Gruppe phosphoryliert und anschließend in die entsprechende Fructoseform isomerisiert, um dann an der C1-OH-Gruppe noch einmal phosphoryliert zu werden. Die Phosphorylierung wird mit ATP (Adenosintriphosphat) durchgeführt.

1,6-Fructosediphosphat wird dann enzymatisch in zwei C3-Moleküle gespalten, die sich Glycerinaldehyd-3.phosphat und Dihydroxyacetonphosphat nennen. Beide Stoffe sind isomer zueinander und werden über mehrere Zwischenstufen, wie z. B. das Phosphoenolpyruvat in Pyruvat umgewandelt. Dabei entsteht pro Pyruvatmolekül ein NADH (Nikotinamid-Adenin-Dinukleotid) und ein ATP. In der Summe kommt aus der Glykolyse ein Energiegewinn von 2 ATP. Das ist nicht sonderlich viel. Bis zu diesem Schritt wird kein Sauerstoff benötigt, d.h. sowohl aerobe, als auch anerobe Mikroorganismen durchlaufen diesen Prozeß (Ausnahme: Methanogene).

Weil Fructose isomer zu Glucose ist und über die offenkettige Form mit der Endiol-Form als Zwischenstufe ineinander umgewandelt werden kann, kann somit auch Fructose als Substrat eingesetzt werden, weil das dazu erforderliche Enzym vorhanden ist, das diese Reaktion katalysiert.

Bei dem Prozess der Gärung kann neben der Glucose, auch Fructose verstoffwechselt werden. Galactose und Mannose unterscheiden sich von Glucose nur in der Stellung der C4- bzw. C2-OH-Gruppe und können mit den jeweiligen Enzymen zu phosphorylierter Glucose bzw. Fructose isomerisiert werden. Bei den Monosacchariden können demnach vier verschiedene für die Gärung als Substrat verwendet werden.

Es gibt aber auch noch Di- und Trisaccharide, wie z. B. die Maltose, die Cellobiose, die Trehalose, die Lactose, die Saccharose. Aufgrund der Existenz von Hydrolasen können alle genannten Disaccharide in die jeweiligen Monosaccharide gespalten und dann der Glykolyse zugeführt werden. Auch beim Trisaccharid Raffinose kann durch Hydrolasen die Spaltung in die drei Komponenten Galactose, Glucose und Fructose durchgeführt werden.
Somit können alle genannten Di- und Trisaccharide auch für die Gärung verwendet werden. Alle erwähnten Mono-, Di- und Trisaccharide findet man in der Melasse, einem Nebenprodukt bei der Zuckerherstellung, aus dem der Zucker nicht mehr durch Auskristallisieren gewonnen werden kann.

Bei der Spaltung von Polysacchariden, wie z. B. Stärke oder Cellulose kommen andere Enzyme zum Einsatz.

Die Amylase, die beim Keimen von Getreide „geweckt“ wird, spaltet die Stärke in Maltose und Glucose. Sie liegt in zwei unterschiedlichen Formen vor, d.h. die alpha-Form spaltet innere alpha-1,4-glykosidische Verknüpfungen, während die beta-Form vom Kettenende her abbaut bzw. hydrolysiert. Da Stärke auch aus Amylopektin besteht, gibt es auch für dieses vernetzte Polysaccharid ein Enzym, das alpha-1,6-glykosidische Verknüpfungen hydrolysiert.

Bei der Cellulose gibt es sogenannte endo- und exo-Cellulasen, die innere beta-1,4-glykosidische Verknüpfungen hydrolysieren (endo) und jene, die vom Kettenende her hydrolytischen Abbau (exo) betreiben. Hier entsteht zunächst die beta-D-Glucose, die aber mit alpha-D-Glucose im Gleichgewicht steht.
Bei Pilzen kommen diese Enzyme vor, denn diese lysieren die in der Umgebung befindlichen Kohlenhydrate, nehmen sie in löslicher Form auf und führen sie der Energiegewinnung der eukaryoten Zelle zu. Nicht umsonst lassen sich Pilze gerne auf moderndem Holzstämmen nieder.

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